| 8406202 9216 1210 912 1ь), биогенных молекул (французские - А. Бешан, Л. Пастер и др.). В 20 в. биообъекты изучали с позиций общей теории С. (сов. учёные Ю. В. Вульф, В. Н. Беклемишев, Б. К. Вайнштейн, голл. физикохимик Ф. М. Егер, англ. кристаллографы во главе с Дж. Берналом) и учения о правизне и левизне (сов. учёные В. И. Вернадский, В. В. Алпатов, Г. Ф. Гаузе и др.; нем. учёный В. Людвиг). Эти работы привели к выделению в 1961 особого направления в учении о С.- биосимметрики.
Наиболее интенсивно изучалась структурная С. биообъектов. Исследование С. биоструктур - молекулярных и надмолекулярных - с позиций структурной С. позволяет заранее выявить возможные для них виды С., а тем самым число и вид возможных модификаций, строго описывать внеш. форму и внутр. строение любых пространственных биообъектов.
Это привело к широкому использованию представлений структурной С. в зоологии, ботанике, молекулярной биологии. Структурная С. проявляется прежде всего в виде того или иного закономерного повторения. В классич. теории структурной С., развитой нем. учёным И. Ф. Гесселем, Е. С. Фёдоровым и др., вид С. объекта может быть описан совокупностью элементов его С., т. е. таких геом. элементов (точек, линий, плоскостей), относительно к-рых упорядочены одинаковые части объекта (см. Симметрия в математике). Напр., вид С. цветка флокса (рис. 1,в) - одна ось 5-го порядка, проходящая через центр цветка; производимые посредством её операции - 5 поворотов (на 72, 144, 216, 288 и 360°), при каждом из к-рых цветок совпадает с самим собой. Вид С. фигуры бабочки (рис. 2, а) - одна плоскость, делящая её на 2 половины - левую и правую; производимая посредством плоскости операция - зеркальное отражение, "делающее" левую половинку правой, правую - левой, а фигуру бабочки совмещающей с самой собой. Вид С. радиолярии Lithocubus geometricus (рис. 3, б), помимо осей вращения и плоскостей отражения содержит ещё и центр С. Любая проведённая через такую единственную точку внутри радиолярии прямая по обе стороны от неё и на равных расстояниях встречает одинаковые (соответственные) точки фигуры. Операции, производимые посредством центра С., - отражения в точке, после которых фигура радиолярии также совмещается сама с собой.
Рис. 1. Аксиальная симметрия: а - лист плюща; б - медуза Aurelia insulinda; в - цветок флокса. При повороте этих фигур вокруг оси симметрии равные части каждого из них совпадут друг с другом соответственно 1, 4, 5 раз (оси 1,4,5-го порядка). Лист плюща асимметричен.
В живой природе (как и в неживой) из-за различных ограничений обычно встречается значительно меньшее число видов С., чем возможно теоретически. Напр., на низших этапах развития живой природы встречаются представители всех классов точечной С. - вплоть до организмов, характеризующихся С. правильных многогранников и шара (см. рис. 3). Однако на более высоких ступенях эволюции встречаются растения и животные в основном т. н. аксиальной (вида п) и ак-тиноморфной (вида п m) С. (в обоих случаях п может принимать значения от 1 до бесконечности). Биообъекты с аксиальной С. (см. рис. 1) характеризуются лишь осью С. порядка п. Биообъекты сактиноморфной С. (см. рис. 2) характеризуются одной осью порядка п и пересекающимися по этой оси плоскостями т. В живой природе наиболее распространены С. вида п = 1 и 1 т = т, наз. соответственно асимметрией и двусторонней, или билатеральной, С. Асимметрия характерна для листьев большинства видов растений, двусторонняя С.- до известной степени для внеш. формы тела человека, позвоночных животных и мн. беспозвоночных. У подвижных организмов такая С., по-видимому, связана с различиями их движений вверх-вниз и вперёд-назад, тогда как их движения направо-налево одинаковы. Нарушение у них билатеральной С. неизбежно привело бы к торможению движения одной из сторон и превращению поступательного движения в круговое.
Рис. 2. Актиноморфная симметрия: а -бабочка: б - лист кислицы: симметрии соответственно 1 m, 3 m. Бабочке свойственна двусторонняя, или билатеральная, симметрия.
В 50-70-х гг. 20 в. интенсивному изучению (прежде всего в СССР) подверглись т. н. диссимметрические биообъекты (рис. 4). Последние могут существовать по крайней мере в двух модификациях - в форме оригинала и его зеркального отражения (антипода). При этом одна из этих форм (неважно какая) наз. правой или D (от лaт. dextro), другая-левой или L (от лат. laevo). При изучении формы и строения D- и L-биообъектов была развита теория диссимметризующих факторов, доказывающая возможность для любого D- или L-объекта двух и более (до бесконечного числа) модификаций (см. также рис. 5); одновременно в ней содержались и формулы для определения числа и вида последних.
Рис. 3. Биообъекты с совершенной точечной симметрией. Радиолярии: а - шарообразная Ethmosphaera polysyphonia, содержащая бесконечное число осей бесконечного порядка + бесконечное число плоскостей симметрии + центр симметрии; 6 - кубические Hexastylus margmsitus и Lithoeubus geometricus, характеризующиеся симметрией куба; в - додекаэдрическая Circorhegma dodecahedra, характеризующаяся симметрией правильных многогранников - додекаэдра и икосаэдра; частица (г) п модель (д) аденовируса в форме икосаэдра.
Рис. 4. Диссимметрические D- и L-био-объекты: а - цветки анютиных глазок; б - раковины прудовика; в - молекулы винной кислоты; г - листья бегонии.
Рис. 5. Лист липы, иллюстрирующий возможность существования диссимметрических объектов более чем в двух (в данном случае в 16) модификациях. Для листа липы диссфакторы - это 4 морфологических признака: преимущественные ширина (ш) и длина (д), асимметричные жилкование (ж) и загиб главной жилки (г). Так как каждый из диссфакторов может проявляться двояко - в (+)-или (-)-формах - и соответственно приводить к D- или L-модификациям, то число возможных модификаций будет 24 = 16, а не две.
Эта теория привела к открытию т. н. биол. изомерии (разных биообъектов одного состава; на рис. 5 изображены 16 изомеров листа липы).
При изучении встречаемости биообъектов было установлено, что в одних случаях преобладают D-, в других L-формы, в третьих они представлены одинаково часто. Бешаном и Пастером (40-е гг. 19 в.), а в 30-х гг. 20 в. сов. учёным Г. Ф. Гаузе и др. было показано, что клетки организмов построены только или преим. из L-аминокислот, L-белков, D-дезоксирибонуклеиновых к-т, D-caхаров, L-алкалоидов, D- и L-терпенов и т. д. Столь фундаментальная и характерная черта живых клеток, названная Пастером диссимметрией протоплазмы, обеспечивает клетке, как было установлено в 20 в., более активный обмен веществ и поддерживается посредством сложных биологич. и физ.-хим. механизмов, возникших в процессе эволюции. Сов. учёный В. В. Алпатов в 1952 на 204 видах сосудистых растений установил, что 93,2% видов растений относятся к типу с L-, 1,5%- с D-ходом винтообразных утолщений стенок сосудов, 5,3% видов -к типу рацемическому (число D-сосудов примерно равно числу L-сосудов).
При изучении D- и L-биообъектов было установлено, что равноправие между D-и L-формами в ряде случаев нарушено из-за различия их физиологич., биохимия, и др. свойств. Подобная особенность живой природы была названа диссимметрией жизни. Так, возбуждающее влияние L-аминокислот на движение плазмы в растит. клетках в десятки и сотни раз превосходит такое же действие их D-форм. Мн. антибиотики (пенициллин, грамицидин и др.), содержащие D-аминокислоты, обладают большей бактерицидностью, чем их формы с L-аминокис-лотами. Чаще встречающиеся винтообразные L-корнеплоды сахарной свёклы на 8-44% (в зависимости от сорта) тяжелее и содержат на 0,5-1% больше сахара, чем D-корнеплоды.
Изучение наследования признаков у D-и L-форм показало, что их правизна или левизна может быть наследственной, ненаследственной или имеет характер длительной модификации. Это означает, что по крайней мере в ряде случаев правизну-левизну организмов и их частей можно изменить действием мутагенных или немутагенных химических соединений. В частности, D-штаммы (по морфологии колоний) микроорганизма Bacillus mycoides при выращивании их на агаре с D-caхарозой, L-дигитонином, D-винной к-той можно превратить в L-штаммы, а L-штаммы можно превратить в D-штаммы, выращивая их на агаре с L-винной к-той и D-аминокислотами. В природе взаимопревращения D- и L-форм могут происходить и без вмешательства человека. При этом смена видов С. в эволюции происходила не только у диссимметрических организмов. В результате возникли многочисленные эволюционные ряды С., специфичные для тех или иных ветвей древа жизни.
Структурная С. биосистем изучается также с точки зрения более общих типов С.- цветной С., С. подобия, антисимметрии и др.
Разработка учения о С. биообъектов позволит углубить представления как об их свойствах и функциях, так и о происхождении и сущности жизни.
Лит.: Гаузе Г. Ф., Асимметрия протоплазмы, М.- Л., 1940; Вайнштейн Б. К., Дифракция рентгеновых лучей на цепных молекулах, М., 1963; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1 - 2, М., 1964; Урманцев Ю. А., Симметрия прир |
