| 8406202 9216 1210 912 1ефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой - его поведение.
История изучения рефлексов. Представление о Р. было впервые выдвинуто французским философом Р. Декартом. Уже в эпоху древней медицины (К. Га-лен, 2 в.) определилось деление двигательных актов человека на "произвольные", требующие участия сознания в их выполнении, и "непроизвольные", осуществляемые без участия сознания. Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся автоматизмом и непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам (рис. 1). В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для обозначения влияний, проводимых по периферич. нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин "животные духи". Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики.
[2204-3.jpg]
Рис. 1. Механизм рефлекторного (отражённого) действия (по Декарту): 1 - чувствительный орган кожного покрова; 2 - чувствительный нервный "канал" (керв); 3 - мозг; 4 - двигательный нервный "канал"; 5 - мышца; направление движения "животных духов" (газообразной или жидкой материальной субстанции) в нервных "каналах" ("трубочках").
В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (А. Галлер, И. Прохаска и др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутр. органов (обнаружен ряд спец. Р. для различных внутр. органов). Важнейший вклад в учение о Р. и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф. Мажанди. Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило англ, врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о Р. и рефлекторной дуге в клинике.
Ко 2-й пол. 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных - автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психич. деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным. И. М. Сеченов в труде "Рефлексы головного мозга" (1863) утверждал, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматич., так и произвольных движений, связанных с участием сознания и психич. деятельности мозга. Эта концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию И. П. Павловым условных Р. Важнейшее место в учении о Р. принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения (см. Сеченовское торможение). Трудами Ч. Шерриттона, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили обосновано представление о координации и интеграции рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов на основе взаимодействия возбуждения и торможения в рефлекторных центрах.
В выяснении механизмов рефлекторной деятельности важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы. Исп. гистолог С. Рамон-и-Кахалъ обосновал представление о нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы. На основе этого представления возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие о синапсе - аппарате межнейронной связи и о синаптич., т. е. межнейронной, передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон, 1906).
Классификация рефлексов. В связи с многообразием Р. существуют различные их классификации. В зависимости от анатомич. расположения центр, части рефлекторных дуг - их нервных центров, различают Р.: спинальные, в осуществлении к-рых участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге; бульварные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. По расположению рефлексогенных зон, или рецептивных полей, различают эксте-роцептивные (см. Экстероцепция), про-приоцептивные (см. Проприорецепторы) и интероцептивные (см. Интерорецепция) Р. В зависимости от типа и функциональной роли эффекторов выделяют соматические, или двигательные, Р. (скелетных мышц), напр, флексор-ные, экстензорные, локомоторные, ста-токинетические и др.; вегетативные Р. внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические Р., дуги к-рых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (напр., коленный Р.), и полисинаптические Р., дуги к-рых содержат также 1 или неск. промежуточных нейронов и имеют 2 или неск. синаптич. переключений (напр., флексорный Р.). По характеру влияний на деятельность эффектора Р. могут быть возбудительными - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, или тормозными - ослабляющими и подавляющими её (напр., рефлекторное учащение сердечного ритма симпатич. нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим). По бцол. значению для организма в целом выделяют оборонительные, половые, ориентировочные Р. и др.
Павлов обосновал деление всего многообразия Р. по их происхождению, механизму и биологич. значению на безусловные и условные. Безусловные рефлексы - наследственно закреплённые, видовые, что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным и эфферентным звеньями их дуг. Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи ("условного замыкания") между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные Р. наз. также корковыми. Биологич. значение безусловных Р. состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных - в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин "Р." применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центр, нервная система: это аксон-рефлексы и местные Р., осуществляемые псриферич. частью нервной системы.
Механизм и свойства рефлексов. В нормальных условиях Р. вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внеш. или внутр. среды - адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон. Воз-
никшее в рецепторах возбуждение - разряд импульсов - проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через или неск. промежуточных нейронов (полинейронные дуги) (рис. 2). В эфферентных нейронах возбуждение передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении - от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) - скелетным мышцам, железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ - возникновение или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания наз. латентным периодом Р. Для Р. различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до неск. секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении - от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство проведения Р. определяется химич. механизмом синаптич. межнейронной передачи, сущность к-poro состоит в образовании и выделении нервными окончаниями особых химич. посредников (ацетилхолин, адреналин и др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с к-рыми данные окончания образуют синаптич. контакты (см. Медиаторы). Свойства Р.: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции -определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от др. центров нервной системы, утомлением) и др. внутренними факторами.
[2204-4.jpg]
Рис. 2. Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 - спинной мозг (поперечная плоскость); 2 - мышца; 3 - кожный покров; 4 - кожный рецептор; 5 - мышечный рецептор (мышечное веретено); 6,7 - афферентные проводники; 8 - афферентные нейроны (клетки); 9 - мотонейрон (двигательная клетка ); 10 - промежуточные нейроны (интерней |
